脊椎动物崛起，目标征服陆地——泥盆纪|寒武纪|淡水|菊石

　　对于过去

　　人类总有一种天生的好奇和敬畏

　　对于生命

　　人类尚且还有很多未知等待探索

　　经历了志留纪的灾后重建，时间来到了泥盆纪。泥盆纪是一个神奇的时代，在6000万年的时间里，生物界发生了多次翻天覆地的变化。在动物界残酷的军备竞赛中，真正诠释了“物竞天择，适者生存”的生存法则。泥盆纪被称为“鱼的时代”，早在寒武纪就诞生的脊索动物，在经历了一亿多年的压迫后终于崛起，从此脊椎动物永远占据了生物霸主的地位。一时间，海洋已经被种类繁多的鱼占据，其中盾皮鱼类还产生了雄极一时的海洋霸主“邓氏鱼”，在强大咬合力的压迫下各种生物纷纷寻找应对之策，部分动物游得越来越快，部分长出更坚硬的刺，甚至有部分爬上了海岸、游去了淡水，而这些被称为“鱼石螈”的生物的出现也成为了地球历史的重大转折点，人类的祖先首次碰触到了温热的土地……泥盆纪上演着一幕幕精彩戏剧，鱼类卧薪尝胆、十年磨一剑，菊石另辟蹊径、夹缝中求生存，鱼石螈破釜沉舟、踏上不归路…一切演绎都在造就着地球后面更加丰富的生态环境，就让我们从细节出发，来看一下泥盆纪的地球演化吧。

　　泥盆纪生态复原图

　　鱼石螈登陆

　　泥盆纪(Devonian，符号D)，是古生代的第四个纪，距今4.192~3.589亿年，持续长达6000万年，以笔石Uncinatograptus uniformis的首次出现作为开始标志。在1830年前，学界认为志留系之上便是石炭系，但是地层的不统一产生了学术争端（但是地层不整合的事实却对这一观点产生了挑战）。最终在1839年英国地质学家莫企逊和塞奇威克提出志留系和石炭系之间还可以再划分地层，并以英国德文郡将其命名为“Devonian”。后来日本学者在翻译“Devonian”使用日语汉字音读的音译名“泥盆紀”，又和泥盆纪陆地、淡水大发展相对应，所以“泥盆”这一称呼也较为贴切，并被沿用至今。

　　英格兰德文郡

　　泥盆系自下至上可以分为下泥盆统、中泥盆统和上泥盆统3个统，含7个阶，分别为洛赫考夫阶、布拉格阶、埃姆斯阶、艾菲尔阶、吉维特阶、弗拉阶和法门阶。

　　泥盆纪国际年代地层表

　　早泥盆世地理格局，劳伦大陆和波罗的大陆相连

　　“欧美大陆”形成

　　逐渐改善的地球环境

　　在泥盆纪之前地球始终处于温热的环境，CO

　　也处于较高的水平。但自从志留纪植物开始登陆之后，植物仿佛来到了天堂，早期蕨类植物裸蕨类呈飞跃式发展。中-晚泥盆世先后进化出石松类、木贼类、真蕨类，大范围的植被覆盖靠着光合作用逐渐改变着地球环境。在整个泥盆纪期间，植物的繁衍使得CO

　　含量降低到最初的十几分之一，氧气浓度也越来越高，接近于现代水平。

　　早期泥盆纪植物以裸蕨类为主

　　泥盆纪森林

　　而CO

　　含量的降低，使得地球的气温逐渐降低，发生了多次气候变冷事件，环境逐渐从之前的“温室星球”过渡到“冰室星球”，泥盆纪就是见证这一过渡的关键时期。植物的提前登陆、数千万年的环境改造，为后面的脊椎动物登陆铺好了道路。

　　泥盆纪石松、真蕨形成的森林

　　亿年卧薪尝胆，鱼类的崛起

　　视角回到海洋里，我们人类的祖先——最原始的脊椎动物早在寒武纪就已经出现，但是他们却始终处于动物社会的最底层，亿年的蛰伏和默默进化书写了一段辛酸的生物演化史。

　　寒武纪的脊索动物昆明鱼、海口鱼被认为是最早的脊椎动物，到了奥陶纪这些“原始鱼类”就踏上了逃命的道路，在进化过程中不停地在身上加上坚硬的盔甲，变成了疲于奔命的甲胄鱼。这些身覆盔甲的鱼并没有真正的嘴，属于无颌鱼类，他们只能吸食微小动物为生，吃着低等的食物，却还要躲避角石和板足鲎的进攻。这就是我们祖先在奥陶纪、志留纪的状况。

　　志留纪的甲胄鱼（杨定华绘）

　　直到志留纪末期，形势发生了微妙的变化。一种被归为初始全颌鱼的脊椎动物，奇迹般地长出了下巴（即“下颌”），虽然不能自由地咬合，但却是生物进化史上新的飞跃。有颌鱼类的出现，使得鱼类开始有反抗的能力。食物营养变丰富之后，鱼类开始了首次快速演化，在泥盆纪初期，有颌鱼类就已经演化出了包括盾皮鱼类、软骨鱼类、棘鱼类、硬骨鱼类四大类群，硬骨鱼类又包括辐鳍鱼类、肉鳍鱼类。其下颌的结构也更加完善，能轻易咬碎板足鲎和三叶虫的甲壳，蛰伏亿年的鱼类终于在泥盆纪站了起来，将之前的猎手踩在脚下，从此登上海洋霸主的地位，奠定了脊椎动物在生物界的霸主地位。

　　初始全颌鱼复原图，颌的分化开始出现

　　云南曲靖发现的梦幻鬼鱼是最早有颌的硬骨鱼

　　盾皮鱼捕食板足鲎

　　庞大的鱼类家族，迅速在海洋辐射扩散，种类日益繁盛，成为海洋中最常见的生物，因此泥盆纪被称为“鱼的时代”。很多鱼的种类一直延续至今，四大类群中盾皮鱼和棘鱼已经灭绝，软骨鱼演化成了如今的鲨鱼、鳐鱼等。硬骨鱼中的辐鳍鱼类是如今最常见的鱼类，硬骨鱼中的肉鳍鱼就是屏幕前的你（并不是），他们爬上了岸演化成了早期两栖动物，进而诞生了绝大部分的脊椎动物。而一些没有登陆的肉鳍鱼依然保留下来，比如现今淡水中的肺鱼、深海中的腔棘鱼等。就连无颌鱼类现在也有许多保留下来的物种，比如七鳃鳗、盲鳗等。

　　鱼类演化示意图（图源网络，毕旭鹏绘）

　　盾皮鱼类

　　出现于中志留世，灭绝于泥盆纪末期。盾皮鱼类是最原始的有颌鱼类，头部和胸部覆盖骨甲，颌是由头部两侧支撑鳃的弓状骨演化而来。可能是最早体内受精、胚胎发育的生物。

　　胴甲鱼是最早的盾皮鱼

　　棘鱼类

　　出现于晚志留世，灭绝于二叠纪。棘鱼具有偶鳍，除了尾鳍以外，所有鳍的前方都具棘刺。身体披有特殊的鳖皮状的密集鳞片，但不呈覆瓦状排列。个头不大，但体内硬刺发育。

　　棘鱼以棘刺为特征

　　棘鱼化石

　　软骨鱼类

　　出现于志留纪晚期，自棘鱼演化而来。现生软骨鱼类以鲨鱼为代表，除牙齿外，全身都由软骨组成，体被盾鳞或无鳞。体内受精，卵生、卵胎生或胎生。

　　鲨鱼为软骨鱼代表，鲨鱼只有牙齿可以保存为化石

　　硬骨鱼类

　　出现于志留纪晚期，分为辐鳍鱼和肉鳍鱼。现今绝大部分鱼都为辐鳍鱼，以鳍条呈辐射状为特征；肉鳍鱼现今仅有肺鱼和腔棘鱼，以肌肉质的肉鳍为特征，肺鱼仍保留四足在水底划行的特征。

　　现代鱼类大多是辐鳍鱼类

　　腔棘鱼是逃往深海的肉鳍鱼

　　肺鱼仍在现代淡水中靠肉鳍运动

　　海底粉碎者“邓氏鱼”

　　海洋生物的演化是漫长而又充满着惊喜的过程，就像充满着猎手和猎物的“黑暗森林”，猎人总有可能在一个百万年后变成猎物。虽然压制鱼类许久的板足鲎沦为了阶下囚，但进化和竞争并没结束，鱼类内部仿佛隐伏着更大的危险。

　　盾皮鱼捕食甲胄鱼

　　鱼类的进化很早就发生了分歧，曾经一起共同抵御外敌的队友很快变得不那么单纯，四大类群的鱼类都默默进行着自己的军备竞赛，更锋利的牙齿、更迅捷的速度、更坚固的鳞甲、更敏锐的视力……大战一触即发。终于在晚泥盆世，盾皮鱼纲内的一类被称为“邓氏鱼”的恐怖鱼类出现了，在平均体长不过米的鱼类面前，体长可达8.79米的邓氏鱼宛如庞然大物，厚重的盔甲包裹再加上嘴部尖锐的骨板和强劲的下颌，就如同一辆海底战车。据计算，邓氏鱼的咬合力可超过6000N（即612kg），虽然远没有现代鳄鱼和鲨鱼的咬合力高，但在当时鱼类刚出现下颌没多久的泥盆纪，这种强劲的咬合力已属顶级，可以很容易地击碎任何盔甲鱼和菊石的外壳。

　　横空出世的海洋霸主——邓氏鱼

　　邓氏鱼骇人的头骨

　　邓氏鱼咬合模型

　　邓氏鱼全身复原图

　　邓氏鱼也有弱点，这些鱼类没有咀嚼的功能，所以只能一股脑的往嘴里送，等消化完再吐出骨头，但如果吞食了棘鱼这类遍布硬鱼刺的鱼类，很有可能延后堵塞导致死亡。

　　另外，同属于盾皮鱼纲的缺棘短胸鱼也出现了名为霸鱼和恐鱼的鱼类，但是相比于邓氏鱼体型小、嘴部也小，并没有太强的竞争能力，也可能沦为邓氏鱼口中的“霸鱼水饺”了。

　　邓氏鱼与人类体长对比

　　霸鱼也是盾皮鱼的一种

　　邓氏鱼虽然登上海洋霸主地位，但却短命。晚泥盆世才开始建立起的“盾皮鱼王朝”伴随着泥盆纪末期的生物大灭绝而陨落，一代海洋霸主在地球消失了。但是，同样发育出强劲下颌的软骨鱼仿佛在之前的竞争中达到了微妙的平衡，它们是鲨鱼的祖先，在盾皮鱼退出舞台之后，多次接手了海洋霸主的地位。

　　泥盆纪的胸脊鲨也是代表生物，以顶部隆起为特征

　　鱼石螈“逼上梁山”，被迫征服陆地

　　在晚泥盆世，生命的演化进入高潮，不同生物疯狂寻找着生存之道。当邓氏鱼横空出世之后，其他生物似乎已经被逼上了绝路，但属于硬骨鱼类的肉鳍鱼选择了另一条路。

　　称霸淡水的肉鳍鱼类

　　提塔利克鱼是真掌鳍鱼到四足动物的过渡物种

　　由肌肉质组成的鳍并不是进化路上的成功品，厚重的鳍和矛型的尾在水中并不能快速地摆动，使得它们只能在海底浅滩捕食。较慢的运行速度、鲜美的肉质，让他们成为了盾皮鱼口中的肥肉，肉鳍鱼类变成了任人宰割的猎物。但猎物不会总甘愿成为猎物，肉鳍鱼的身体结构并不适合在海洋中竞争，但却意外地适合陆地的淡水环境。在当时，由于志留纪登陆植物对地表的改造，形成了河流、湖泊等淡水水域，志留纪登陆的节肢动物也在陆地上繁殖，但个头只有现代昆虫大小，部分肉鳍鱼选择来到淡水并以昆虫、植物为食。神奇的是，肉鳍鱼的肉鳍竟然方便了他们在水洼之间辗转腾挪，也可以在旱季来的时候及时离开干涸的水坑，于是这些肉鳍鱼开始在淡水水域安家，揭开了动物登陆的帷幕。

　　肉鳍鱼类对比图

　　想要登陆还需要一个重要条件，就是呼吸！皮肤呼吸的效率太低，而肉鳍鱼发育出早期的肺，可以自由呼吸氧气。神奇的是，硬骨鱼在胚胎阶段都发育了成熟的肺，肉鳍鱼将肺延用下来，走向陆地；辐鳍鱼的肺则退化用于水中沉浮，变成现在的鱼鳔。于是，在漫长的演化道路上，这些选择背井离乡的肉鳍鱼逐渐进化成了真掌鳍鱼，拥有发达的肉鳍，可以挪动。再后来，这些真掌鳍鱼前鳍和后鳍更加发达，开始分化出四足，变成可以两栖生活的四足动物。

　　泥盆纪晚期四足动物登陆标志着新的开始

　　最为代表的四足动物就是鱼石螈，其拥有长着七趾的四足、宽阔的肋骨、硕大的肩膀、可以扭动的脖颈，虽然后肢的结构表明他们并不适宜在陆地行走，但至少可以证明他们浮出水面、迈向陆地，代表脊椎动物开始脱离水域。所以，人类祖先走向陆地并不是自愿，而是被生活所迫，随后被迫征服了陆地。

　　鱼石螈开始走出水面

　　BBC纪录片中鱼石螈造型

　　另外值得一提的是，在格陵兰发现的棘螈有着类似的结构，前肢长有八趾，硕大的尾部表明他们也是造访陆地的捕食者，生态习性与现代肺鱼相似。

　　棘螈复原图

　　鱼石螈(上)与棘螈(下)骨骼对比

　　掌和趾的演化

　　(Acanthostega为棘螈、Ichthyostega为鱼石螈、Tulerpeton为一种迷齿螈)

　　菊石和蛸，头足类的新路线

　　在泥盆纪的海洋中，还偷偷诞生了另一种神奇生物，它们的前身是前前海洋霸主角石。由于不方便转向的长壳，角石丧失了霸主地位，逐渐退出历史舞台，但有一部分杆石目的角石，如有神助地发现了新的求生道路，它们选择把长壳转个弯卷起来，这就是后来的菊石。

　　奥陶纪霸主房角石

　　头足类在泥盆纪分化

　　杆石目分化出菊石亚纲和蛸形亚纲

　　（来源：攀援的井蛙）

　　把自己盘起来的菊石发现行动更加便捷，甚至还可以自由沉浮，很好地适应了当时纷繁多变的生存环境。虽然菊石的硬壳也无法抵御邓氏鱼的血盆大口，但至少它们在生态位上占下了一个位置。

　　泥盆纪的似古菊石

　　泥盆纪的棱菊石

　　演化出的千奇百怪的头足类，包括菊石和蛸

　　有人可能会问，早在寒武纪出现的鹦鹉螺就已经把自己卷起来了，为什么菊石在一亿年之后才会？其实菊石的内卷要比鹦鹉螺复杂很多，菊石会盘更多更多圈，而且对比可以发现，菊石与鹦鹉螺的最大区别在菊石螺旋中心存在独立的胎壳，表面菊石跟鹦鹉螺在演化史上并无“抄袭现象”。当然在缝合线、隔板等，两者都有着很大区别。

　　菊石化石剖面（非泥盆纪）

　　现代鹦鹉螺壳剖面

　　而与菊石同出一门的另一批头足，选择了另外一条道路，它们属于蛸亚纲，包括乌贼类、章鱼类。它们放弃了外壳，有的选择把壳包在体内，有些则干脆舍弃外壳，一切只为跑得更快、躲得更深。这些敢于舍弃的蛸类，成功活到最后，甚至现代仍然在海底占据有力地位，如神秘莫测的大王乌贼。它们在进化过程中学会更多神奇的功能，如变色、喷墨等等。蛸类和鹦鹉螺存活至今，而与它们同源的菊石，却在地球最后一次大灭绝中彻底消失。

　　现代烟灰蛸，外号“深海小飞象”

　　海洋的毁灭性打击，第二次生物大灭绝

　　泥盆纪的生物各显神通，海洋和陆地一片生机勃勃的场景：床板珊瑚、层孔虫、四射珊瑚等鲜艳的造礁生物覆盖海底；石燕、海绵、三叶虫等都安静地躺在海床上；菊石和各式各样的鱼类穿梭海洋。一切焕然一新，仿佛都有着美好的未来，进化的大狂欢将鱼类推到生物的最顶峰，甚至开始向陆地迈出脚步。然而，美好的背后却暗藏着危机，一场灭顶之灾正悄悄到来。

　　泥盆纪大灭绝，又称“弗拉期-法门期（F-F）之交事件”，一场内忧外患的重大灭绝事件给海洋生物造成毁灭性打击。这次大灭绝的原因，学者提出了多种可能，但这多种可能实则同时发生了。

　　首先，植物为动物构建好生态环境，但植物的改造却是无止境的，森林无节制扩张，大陆被崩解垮塌使磷大量流入水源，大量释放的氧气在与雷电的结合下又固存大量的氮肥进入水源，富含有机养分的肥料水汇入海洋促进藻类的爆发，大量的藻类把海洋染成绿色、红色，导致大量海洋生物死亡，生物遗体的分解又加剧海洋环境恶化，缺氧、腐臭成为海洋的常态。这也是肉鳍鱼爬出海洋的重要原因。但是，灾难并不仅仅如此，CO

　　的大量减少，削弱了温室效应，地球迎来一场大冰期，两极冰川迅速扩大，使得大部分海域变得寒冷，珊瑚等造礁生物纷纷倒下，随后依赖珊瑚为生的动物也难以支撑。而此时刚登上霸主地位没多久的邓氏鱼，面对缺衣断食的生活只有无尽的绝望，一代霸主在饥寒交迫下走向灭亡。