大自然的杰作碳四植物，相比碳三植物光合作用率高，水分需求少|大自然|植物|光合作用

　　在2014年的时候，我国著名杂交水稻学家袁隆平在接受媒体采访时谈到，他正在研究把玉米的碳四基因转到水稻当中，如果能成功，光合效率可以提高30%到50%，从而大大提高产量。

　　其中袁老谈到的“碳四“指的就是碳四植物，相比碳三植物，碳四植物具有更高的光合作用效率，更强的抗旱能力和生存能力，其农作物也具有更高的产量。

　　在现有的地球植物物种当中，碳三植物占了95%，典型的碳三植物有水稻、小麦、烟草、大豆，以及绝大部分农作物；而碳四植物只占3%，典型的碳四植物有玉米、高粱、甘蔗等等。

　　在1940年，科学家发现了碳的同位素碳-14，十年后，美国著名生物化学家梅尔文·卡尔文以小球藻为研究对象，利用碳-14首次探明了植物光合作用的固碳过程——光合碳循环，也称作卡尔文循环或者碳三循环，他也因此获得1961年的诺贝尔化学奖。

　　目前，科学家在高等植物中发现的固碳方式一共有三种：碳三循环、碳四循环和CAM循环，其中碳三循环是植物最普遍的固碳方式，另外两种固碳方式则更加高级。

　　植物进行光合作用，可以把二氧化碳和水转化为有机物，然后释放氧气，光合作用主要包含了光反应和暗反应两个阶段：

　　光反应：在色素和酶的作用下，植物把光能转化为化学能（受体为ATP等等），即2H2O—>4H(+)+O2，ADP+Pi—>ATP。

　　暗反应：植利用活跃的化学能同化CO2，生成有机物，CO2+C5—>2C3，2C3+H(+)—>(CH2O)+C5+H2O。

　　总反应方程式：CO2+H2O—>（CH2O）+O2，（CH2O）表示糖类。

　　大部分植物在得到二氧化碳后，会把一个二氧化碳整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）当中，从而得到一个六碳化学物，完成二氧化碳的固定，但是这个六碳化合物极不稳定，会马上分解为两个三碳化合物3-磷酸甘油酸（PGA），以这种过程进行光合作用的植物叫做碳三植物。

　　在碳四植物的叶绿体中，含有碳三植物不具备的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP），PEP具有三个碳原子，并且和CO2有极强的亲和力；而碳三植物中的RuBP，遇到CO2能固碳，遇到O2也能固氧，对于后者来说完全是一种浪费，这大大降低了碳三植物的光合作用效率。

　　碳四植物中的PEP在吸收CO2后，转运至鞘细胞中再脱下CO2，从把O2和CO2分开，再进行卡尔文循环，可以看到，碳四植物本质上就是比碳三植物多了一个二氧化碳的转运过程，相对于多了一台二氧化碳涡轮增压泵。

　　在完成卡尔文循环后，PGA在酶的催化作用下，消耗ATP最终合成糖类，每六个CO2分子可以得到一个糖类分子。

　　碳四植物多了一步后，对自身的光合作用和环境适应能力有了极大的改善，首先碳四植物可以在浓度更低的二氧化碳环境中进行光合作用。

　　更大的影响则是对水分的利用，植物叶子上有很多气孔，在进行光合作用时水分也会通过气孔蒸发掉，植物吸收水分的97%都是蒸发掉的，只有不到3%用于自身物质的合成，这在炎热干旱地区更明显。

　　如果植物关闭气孔减少水分蒸发，那么二氧化碳也会减少，光合作用产生的氧气增多，对于碳三植物来说是非常不利的，而且温度升高后RuBP对氧气的亲和能力也会增加；而碳四植物就很好地解决了这个问题，碳四植物可以缩小气孔减少水分蒸发量，同时还不会降低自身的光合作用效率。

　　正因为如此，碳三植物固定一个CO2分子，需要蒸发掉800多个水分子，而碳四植物只需要蒸发不到300个水分子，后者只有前者的三分之一，所以碳四植物具有更强的抗旱能力和抗热能力，广泛分布在热带和亚热带地区。

　　另外，还有更特殊的CAM植物，通过景天酸代谢途径在夜间吸收CO2，在白天进行碳四循环，具有比碳四植物更强的抗旱能力，CAM植物多是多浆液植物，比如仙人掌、芦荟、龙舌兰等等。

　　另外，植物在进行光合作用时，同时也会进行呼吸作用来产生ATP，对于碳三植物来说，光呼吸会消耗掉大约30%的固定碳，而碳四植物和CAM植物的光呼吸非常弱，这也大大增加了碳四植物农作物的产量。

　　可惜的是，我们吃的米饭来源——水稻，没有进化成碳四植物，水稻对水分和光照的要求极高，如果能把水稻培育成碳四植物，那么就能大大增加水稻的产量和抗旱能力，玉米和水稻的基因比较相近，所以科学家也在试图把玉米的碳四基因转移到水稻当中，当然这是一个非常复杂的过程，因为基因的迁移会导致一系列难以预测的改变。

　　既然碳四植物拥有众多优点，为何地球上的绝大部分植物还是碳三植物呢？

　　原因在于碳四植物有利端必定存在弊端，由于碳四循环比碳三循环多了一步，所以碳四循环需要消耗更多的能量，比如植物每合成一个葡萄糖分子，碳四植物需要消耗30个ATP，而碳三植物只需要消耗18个ATP，在阳光不充足的地方，碳三植物反而具有生存优势。